ispltaИзвестия Санкт-Петербургской лесотехнической академииIzvestia Sankt-Peterburgskoj lesotehniceskoj akademii2079-43042658-5871СПбГЛТУ10.21266/2079-4304.2021.234.23-52isplta-196Research ArticleЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВОFORESTRYБиомасса генеративных органов сосны обыкновенной и березы повислой в градиенте загрязнений от Карабашского медеплавильного завода на УралеBiomass of generative sphere of Scots pine and drooping birch in the pollution gradient from the Karabash copper smelter on the UralУсольцевВ. А.UsoltsevV. А.

УСОЛЬЦЕВ Владимир Андреевич – заслуженный лесовод России, профессор кафедры лесоводства; профессор, главный научный сотрудник; доктор сельскохозяйственных наук

620100, Сибирский тракт, д. 37, г. Екатеринбург

USOLTSEV Vladimir A. – DSc (Agricultural), professor of the Department of Forestry

620100. Sibirskiy Trakt 37. Yekaterinburg

Usoltsev50@mail.ruЦепордейИ. С.TsepordeyI. S.

ЦЕПОРДЕЙ Иван Степанович – научный сотрудник, кандидат сельскохозяйственных наук

620144, ул. 8 Марта, д. 202а, г. Екатеринбург

TSEPORDEY Ivan S. – PhD (Agricultural), scientist

620144. 8 Marta str. 202a. Yekaterinburg

ivan.tsepordey@yandex.ruКовязинВ. Ф.KovyazinV. F.

КОВЯЗИН Василий Федорович – профессор, доктор биологических наук

194021. Institute per. 5. St. Petersburg

KOVYAZIN Vasiliy F. – DSc (Biology), Рrofessor

194021. Institute per. 5. St. Petersburg

vfkedr@mail.ruУразоваА. Ф.UrazovaА. F.

УРАЗОВА Алина Флоритовна – доцент кафедры технологии и оборудования лесопромышленного производства, кандидат сельскохозяйственных наук

620100, Сибирский тракт, д. 37, г. Екатеринбург

URAZOVA Alina F. – PhD (Agricultural)

620100. Sibirskiy Trakt 37. Yekaterinburg

ura-alina@mail.ruБорниковА. В.BornikovА. V.

БОРНИКОВ Александр Вячеславович – старший преподаватель, кандидат сельскохозяйственных наук

460014, ул. Челюскинцев, д. 18, Оренбург

BORNIKOV Aleksandr V. – PhD (Agricultural)

460014. Chelyuskintsev str. 18. Orenburg

bornikov87@mail.ruИнститут леса и природопользования Уральского государственного лесотехнического университета; Ботанический сад УрО РАНРоссияUral State Forest Engineering University, chief researcher at the Botanical Garden, Ural Branch of the Russian Academy of SciencesRussian FederationБотанический сад УрО РАНРоссияBotanical Garden of Ural Branch of RASRussian FederationСанкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С.М. КироваРоссияSt.Petersburg State Forest Technical UniversityRussian FederationФГБОУ ВО «Уральский государственный лесотехнический университет»РоссияUral State Forest Engineering UniversityRussian FederationФГБОУ ВО «Оренбургский государственный аграрный университет»РоссияOrenburg State Agrarian UniversityRussian Federation20210103202402342352Copyright © Усольцев В.А., Цепордей И.С., Ковязин В.Ф., Уразова А.Ф., Борников А.В., 20242024Усольцев В.А., Цепордей И.С., Ковязин В.Ф., Уразова А.Ф., Борников А.В.Usoltsev V.А., Tsepordey I.S., Kovyazin V.F., Urazova А.F., Bornikov А.V.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://izvestiya-lta.spbftu.ru/jour/article/view/196

Загрязнение лесов сильно влияет на их биологическую продуктивность, но вклад генеративной сферы в нее изучается редко. Наше исследование биомассы генеративных органов деревьев и древостоев сосны обыкновенной и березы повислой проводилось в течение одного вегетационного периода в градиенте загрязнения от Карабашского медеплавильного завода на Южном Урале. Установлено, что максимальная биомасса генеративных органов сосны и березы на уровне как дерева, так и древостоя, приходится на буферную часть градиента загрязнения, в которой древостой, согласно явлению гистерезиса, переходит из одного устойчивого состояния в другое, и на эту же буферную зону приходится максимальная изменчивость биомассы генеративных органов. Полученная закономерность, общая для двух древесных видов, указывает на повышенную адаптивную реакцию массы генеративной сферы деревьев и древостоев на загрязнение в буферной зоне, и можно предположить, что это отражает хорошо известное явление гормезиса в биологии. Высказанное предположение требует углубленного изучения влияния загрязнения на генеративную сферу лесных сообществ.

Forest pollution strongly affects their biological productivity, but the contribution of the generative sphere to it is rarely studied. Our study of the biomass of generative organs of trees and stands of Scots pine and drooping birch was performed during one growing season in the pollution gradient from the Karabash copper smelting plant in the southern Urals. It is stated the maximum biomass of generative organs of pine and birch at the level of both a tree and a stand, falls on the buffer part of the pollution gradient, in which the tree stand, according to the phenomenon of hysteresis, passes from one stable state to another one, and the same buffer zone accounts for the maximum variability of the biomass of generative organs. The resulting pattern, common to the two species, indicates an increased adaptive response of trees and stands to pollution in the buffer zone in terms of the mass of the generative sphere and one can suppose it reflects the well known phenomenon of hormesis in biology. This assumption requires in-depth studies of the impact of pollution on the generative sphere of forest communities.

сосна обыкновеннаябереза повислаявыбросы медеплавильного заводабиомасса генеративной сферыизменчивость биомассыградиент загрязнениябуферная зонагистерезисгормезисScots pinedrooping birchcopper smelter emissionsgenerative sphere biomassbiomass variabilitypollution gradientbuffer zonehysteresishormesisАвторы признательны своим коллегам Е.Л. Воробейчику, И.Е. Бергману, М.Р. Трубиной, С.Ю. Кайгородовой, П.Г. Пищулину, А.В. Щепеткину, И. Биктимирову, принимавшим участие в получении исходных материалов.ReferencesАникеев Д.Р. Дифференциация деревьев сосны обыкновенной по комплексу признаков женской репродуктивной системы в условиях промышленного загрязнения // Лесоведение. 1997. № 5. С. 43–50.Agalakova N.I., Gusev G.P. Effect of inorganic fluoride on living organisms of different phylogenetic level. Journal of Evolutionary Biochemistry and Physiology, 2011, vol. 47, is. 5, pp. 393—406. Original Russian Text published in Zhurnal Evolyutsionnoi Biokhimii i Fiziologii, 2011, vol. 47, is. 5, pp. 337—347.Аникеев Д.Р. Сопряженная изменчивость и наследуемость признаков женской генеративной сферы сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения // Лесоведение. 2000. № 4. С. 56–62.Ahlström T. Life‐history theory, past human populations and climatic perturbations. International Journal of Osteoarchaeology, 2011, vol. 21, is. 4, pp. 407–419.Антипов В.Г. Устойчивость древесных растений к промышленным газам. Минск: Наука и техника, 1979. 216 с.Anikeev D.R., Babushkina L.G. Differentiation of Scots pine trees on a set of attributes of the female reproductive system in terms of industrial pollution. Lesovedenie, 1997, is. 5, pp. 43–50. (In Russ.).Арманд А.Д., Кайдакова В.В., Кушнарева Г.В., Добродеев В.Г. Определение пределов устойчивости геосистем на примере окрестностей Мончегорского металлургического комбината // Изв. АН СССР. Сер. географич. 1991. № 1. С. 93–104.Anikeev D.R. Conjugate variability and heritability of signs of female generative sphere of common pine in conditions of industrial pollution. Lesovedenie, 2000, is. 4, pp. 56–62. (In Russ.).Аугустайтис А.А. Закономерности роста сосновых древостоев при различном уровне загрязнения природной среды: автореф. дис. … канд. биол. наук / 03.00.16. М.: Ин-т глобального климата и экологии, 1992. 22 с.Antipov V.G. Sustainability of woody plants for industrial gases. Minsk: Nauka i Tekhnika, 1979. 216 p. (In Russ.).Аугустайтис А.А. Особенности формирования надземной фитомассы сосновых молодняков в условиях загрязнения природной среды // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т. 12. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. С. 32–51.Armand A.D., Kaidakova V.V., Kushnareva G.V., Dobrodeev V.G. Determination of the limits of geosystems' stability on the example of the vicinity of the Monchegorsk metallurgical works. Izv. Akad. Nauk SSSR, Ser. Geografich., 1991, vol. 1, pp. 93–104. (In Russ.).Белобородов В.М. Ефимов Ю.П., Стебакова В.Н. Урожай шишек сосны обыкновенной на удобренных семенных плантациях // Лесоведение. 1983. № 3. С. 18–26.Augustaitis A.A. Features of formation of aboveground phytomass of pine young trees in the conditions of environmental pollution. In: Problems of ecological monitoring and modeling of ecosystems. Leningrad: Hydrometeoizdat, 1989, vol. 12, pp. 32–51. (In Russ.).Бреусова А.И. Влияние условий минерального питания на обмен веществ и плодоношение сосны обыкновенной // Экология лесных сообществ Северного Казахстана. Л.: Наука, 1984. С. 24–29.Augustaitis A.A. Regularities of growth of Scots pine stands at different levels of environmental pollution: PhD Thesis. Moscow: Institute of global climate and ecology, 1992. 22 p. (In Russ.).Валетова Е.А. Влияние техногенного загрязнения на репродуктивную способность сосны обыкновенной: автореф. дис. … канд. биол. наук / 03.00.16. Барнаул: Алтайский госуниверситет, 2009. 19 с.Barker J.R., Tingey D.T. Air pollution effects on biodiversity. Springer: Science & Business Media, 2012. 322 p.Вахнина И.Л. Изменчивость генеративных параметров Pinus sylvestris L. в условиях городского загрязнения // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. 2014. № 9-1. С. 109–112.Beloborodov V.M., Efimov Yu.P., Stebakova V.N. Yield of Scots pine cones on fertilized seed plantations. Lesovedenie, 1983, is. 3, pp. 18–26. (In Russ.).Вахнина И.Л. Характеристика семян сосны обыкновенной в зеленой зоне г. Читы (Восточное Забайкалье) // Вестник КрасГАУ. 2009. № 8. С. 98–103.Breusova A.I. Influence of mineral nutrition conditions on metabolism and fruiting of common pine. In: Ecology of forest communities in Northern Kazakhstan. Norin B.N. (ed.). Moscow: Nauka, 1984, pp. 24–29. (In Russ.).Вахнина И.Л., Замана Л.В. Влияние загрязнения снегового и почвенного покровов в зеленой зоне г. Читы на всхожесть и прорастание семян сосны обыкновенной // Лесоведение. 2013. № 2. С. 38–44.Calabrese E.J. Hormesis: why it is important to toxicology and toxicologists. Environmental Toxicology and Chemistry, 2008, vol. 27, pp. 1451–1474.Воробейчик Е.Л., Хантемирова Е.В. Реакция лесных фитоценозов на техногенное загрязнение: зависимость «доза-эффект» // Экология. 1994. № 3. С. 31–43.Calabrese E.J., Blain R.B. Hormesis and plant biology. Environmental Pollution, 2009, vol. 157, pp. 42–48.Воробьев В.Н. Биологические основы комплексного использования кедровых лесов. Новосибирск: Наука, 1983. 254 с.Cedergreen N., Streibig J.C., Kudsk P., Mathiassen S.K., Duke S.O. The occurrence of hormesis in plants and algae. Dose-Response, 2007, vol. 5, pp. 150–162.Воробьев В.Н. Метод ретроспективного изучения динамики семеношения Pinus sibirica Du Tour // Ботанический журнал. 1979. Т. 64, № 7. С. 971–974.Cox R.M. Air pollution effects on plant reproductive processes and possible consequences to their population biology. In: Barker J.R., Tingey D.T. (eds.). Air pollution effects on biodiversity. Springer: Boston, 1992, pp. 131–158.Габеев В.Н. Биологическая продуктивность лесов Приобья. Новосибирск: Наука, 1976. 171 с.Dzugaev M.D. Karabash – the municipality of «ecological disaster». Bulletin of the Chelyabinsk University. Ser. 9 – Jurisprudence, 2003, is. 2, pp. 92–97. (In Russ.).Дзугаев М.Д. Карабаш – город «экологического бедствия» // Вестник Челябинского университета. Сер. 9. Право. 2003. №. 2. С. 92–97.Erofeeva E.A. Dependence of drooping birch (Betula pendula) and lime tree (Tilia cordata) relative seed production as a new seed production index on the intensity of motor traffic pollution. Advances in Environmental Biology. 2014, vol. 8, is. 13, pp. 282–286.Жуйкова Т.В., Безель В.С. Экологическая токсикология. М.: Юрайт, 2018. 362 с.Fedorkov A.L. Influence of aerotechnogenic pollution on the safety of seeds and the development of a Scots pine embryo. Lesovedenie, 1994, is. 5, pp. 36–40. (In Russ.).Завьялов К.Е. Состояние искусственных насаждений березы повислой (Betula pendula Roth) в условиях магнезитового загрязнения: автореф. дис. … канд. с.-х. наук / 06.03.03. Екатеринбург: УГЛТУ, 2009. 16 с.Fedotov I.S., Karaban’ R.T., Tikhomirov F.A., Sisigina Т.I. Assessment of the effect of sulfur dioxide on pine forests. Lesovedenie, 1983, is. 6, pp. 23–27.Зарубина И.А. Оценка состояния культур сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в условиях аэротехногенного загрязнения (Усть-Илимский район Иркутской области): автореф. дис. … канд. с.-х. наук / 06.03.01. Красноярск: СибГТУ, 2011. 17 с.Feklistov P.A., Tutygin G.S., Drozhzhin D.P. The state of pine stands in the conditions of air pollution of the atmosphere. Arkhangelsk: ASTU, 2005. 132 p.Зверев В.Е. Влияние промышленного загрязнения на экологию березы Черепанова (Betula pubescens ssp. czerepanovii (Orlova) Hamet-Ahti) на Кольском полуострове: автореф. дис. … канд. биол. наук / 03.02.08. Екатеринбург: ИЭРиЖ УрО РАН, 2012. 19 с.Gabeyev V.N. Biological productivity of Priobie forests. Novosibirsk: Nauka, 1976. 171 p. (In Russ.).Зенкова Е.Л., Казанцева М.Н. Влияние техногенного загрязнения города Тюмени на репродуктивную способность сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Урбоэкосистемы и перспективы развития: матер. Междунар. науч.-практ. конф. Ишим, 2008. С. 59–62.Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. New York: John Wiley, USA, 1979. 222 p.Ибрагимова Э.Э. Влияние техногенного загрязнения на жизнеспособность женских генеративных органов и качество семян Pinus sylvestris L. // Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. Серия «Биология, химия». 2010. Т. 23, № 2. С. 89–95.Hemborg A.M., Karlsson P.S. Somatic costs of reproduction in eight subarctic plant species. Oikos, 1998, vol. 82, pp. 149–157.Карасева М.А. Рост, семеношение и качество семян лиственницы сибирской в Среднем Поволжье // Лесное хозяйство. 2001. № 3. С. 44–45.Holmsgaard F., Olsen H.C. Vejrets intlydelse pa bøgens frugtsaetning. Det. forstl. Forsøgsvaesen i Danmark. 1960, vol. 26, pp. 347–370.Колесников Б.П. Лесорастительные условия и лесорастительное районирование Челябинской области // Вопросы восстановления и повышения продуктивности лесов Челябинской области: тр. Ин-та биологии УФАН СССР. Вып. 26. Свердловск, 1961. С. 3–44.Houston D.B., Dochinger L.S. Effect of ambient air pollution on cone seed and pollen characteristics in Eastern white and red pines. Environmental Pollution, 1977, vol. 12, pp. 1–5.Кончина Т.А., Гусева М.В. Изучение влияния техногенного воздействия на семенную продуктивность растений // Молодой ученый. 2014. № 21.1 (80.1). С. 275–279.Ibragimova E.E. Influence of technogenic pollution on the viability of female generative organs and the seed quality of Pinus sylvestris L. Scientific Notes of the V.I. Vernadsky Tauride National University. Series «Biology, Chemistry», 2010, vol. 23, is. 2, pp. 89–95. (In Russ.).Коротеева Е.В., Вейсберг Е.И., Куянцева Н.Б. Оценка состояния лесной ценофлоры в зоне воздействия Карабашского медеплавильного комбината (Южный Урал) // Известия Самарского НЦ РАН. 2011. Т. 13, № 1 (4). С. 1005–1011.Karaseva M.A. Growth, seed production and quality of Siberian larch in the middle Volga-river region. Lesnoe Khozyaistvo, 2001, is. 3, pp. 44–45. (In Russ.).Коршиков И.И. Устойчивость растений к техногенным загрязнителям окружающей среды // Промышленная ботаника. 2004. Вып. 4. С. 46–57.Keller T., Beda H. Effect of SO2 on the germination of conifer pollen. Environmental Pollution, 1984, vol. 33, is. 3, pp. 237–243.Коршиков И.И., Лаптева Е.В., Литвиненко Ю.С. Морфологические изменения пыльцы сосны крымской (Pinus Pallasiana D. DON) в интродукционных насаждениях техногенно загрязненных территорий // Промышленная ботаника. 2014. № 14. С. 61–68.Khamidullin A., Kotov S., Vorob’ev V. Integrated effect of atmosphere pollution and cutting on seed production of dandelion (Taraxacum officinale Wigg.) urban populations. International Journal of Pharmacy & Technology, 2016, vol. 8, is. 2, pp. 14634–14642.Легощина О.М. Адаптивные реакции и фитоиндикационная способность древесных растений в условиях техногенного загрязнения: автореф. дис. … канд. биол. наук / 03.02.08. Томск: Нац. исслед. Том. гос. ун-т, 2018. 24 с.Khramova N.F., Khramov A.A. Seed productivity and phytomass of Pinus sibirica Du Tour. In: Biology of seed propagation of coniferous trees of Western Siberia. Novosibirsk: Nauka, 1974, pp. 95–105. (In Russ.).Ляхова Н.П., Мосин В.И. Стимуляция плодоношения сосны обыкновенной на лесосеменных участках // Экология лесных сообществ Северного Казахстана. Л.: Наука, 1984. С. 102–105.Kolesnikov B.P. Forest-growing conditions and forest-growing areas of the Chelyabinsk region. In: Issues of Restoration and Increase of Forest Productivity in the Chelyabinsk region. Proceedings of the Institute of Biology of the UFAN of the USSR, Sverdlovsk, 1961, vol. 26, pp. 3–44. (In Russ.).Мохначев П.Е., Махнева С.Г., Менщиков С.Л., Завьялов К.Е., Кузьмина Н.А., Потапенко А.М. Посевные качества семян сосны обыкновенной в условиях аэротехногенных выбросов магнезитового производства // Леса России и хозяйство в них. 2016. № 4 (59). С. 42–48.Konchina T.A., Guseva M.V. Studying the influence of technogenic influence on the seed productivity of plants. Molodoy Uchenyi, 2014, vol. 21.1, pp. 275–279. (In Russ.).Носкова Н.Е., Третьякова И.Н. Влияние стресса на репродуктивные способности сосны обыкновенной // Хвойные бореальной зоны. 2006. № 3. С. 54–63.Koroteeva E.V., Weisberg E. I., Kuyantseva N.B. Assessment of the status of forest coenoflora in the impact zone of Karabash copper smelting plant (Southern Urals). Proceedings of the Samara scientific center of RAS, 2011, vol. 13, is. 1, pp. 1005–1011. (In Russ.).Осколков В.А. Качество пыльцы сосны обыкновенной в древостоях Приангарья при разном уровне загрязнения // Лесоведение. 1999. № 2. С. 16–21.Korshikov I.I. Plants resistance to technogenous environmental pollutants. Promyshlennaya Botanika, 2004, is. 4, pp. 46–57. (In Russ.).Павлов И.Н. Динамика посевных качеств семян Larix sibirica Ledeb. в насаждениях юга Сибири с 1936 по 2000 гг. // Хвойные бореальной зоны. 2003. № 1. С. 14–21.Korshikov I.I., Lapteva H.V., Belonozhko Yu.A. Quality of pollen and cytogenetic changes of Scotch pine as indicators of the impact of the technogenically polluted environment of Krivoy Rog. Contemporary Problems of Ecology, 2015, vol. 8, is. 2, pp. 250–255.Паничева Д.М. Гаметофитная сохранность семязачатков сосны обыкновенной при хроническом воздействии щелочных промвыбросов // Проблемы лесоведения и лесоводства: сб. науч. тр. Гомель, 2005. Вып. 63. С. 228–230.Korshikov I.I., Lapteva Ye.V., Litvinenko Yu.S. Pollen morphology changes in Pinus Pallasiana D. DON introduced stands from technogenic polluted areas. Promyshlennaya Botanika, 2014, is. 14, pp. 61–68. (In Russ.).Подзоров Н.В. Влияние задымления воздуха на качество семян сосны обыкновенной // Лесное хозяйство. 1965. № 7. С. 47–49.Kozlov M.V., Zvereva E.L. Reproduction of mountain birch along a strong pollution gradient near Monchegorsk, Northwestern Russia. Environmental Pollution, 2004, vol. 132, pp. 443–451.Поташева Ю.И. Состояние сосновых насаждений в условиях автотранспортного загрязнения: автореф. дис. … канд. с.-х. наук / 06.03.01; 06.03.03. Архангельск: АГТУ, 2008. 20 с.Kozlowski T.T., Keller T. Food relations of woody plants. The Botanical Review, 1966, vol. 32, is. 4, pp. 293–382.Сидаравичюс Й.М. Анализ фитомассы и морфоструктуры крон сосновых древостоев при атмосферном загрязнении природной среды // Исследование и моделирование роста лесных насаждений, произрастающих в условиях загрязненной природной среды: сб. науч. тр. Каунас: ЛитСХА, 1987. С. 45–55.Kramer P.J., Kozlowski T.T. Physiology of woody plants. NY: Academic Press, Inc. 1979. 811 p.Ставрова Н.И. Влияние атмосферного загрязнения на семеношение хвойных пород // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение: сб. науч. тр. / под ред. В.А. Алексеева. Л.: Наука, 1990. С. 115–121.Kumari N. Effects of pollutants on seed germinability, reproductive capacity and yield of mustard plant. International Journal of Chemical Studies, 2018, special is. 4, pp. 96–98.Тарханов С.Н. Состояние лесных экосистем в условиях атмосферного загрязнения на европейском Севере: автореф. дис. … д-ра биол. наук / 03.02.08. Сыктывкар: Институт биологии Коми научного центра УрО РАН, 2011. 40 с.Legoshina O.M. Adaptive reactions and phytoindication ability of woody plants in conditions of technogenic pollution: Abstract of Dr. Sci. dissertation: 03.02.08. Tomsk: National Research Tomsk State University, 2018. 24 p. (In Russ.).Усольцев В.А., Бергман И.Е., Воробейчик Е.Л., Азарёнок В.А., Крюк В.И., Луганский Н.А. Биологическая продуктивность лесных земель Урала, нарушенных промышленными загрязнениями // Биологическая рекультивация нарушенных земель: матер. Х Всерос. науч. конф. с междунар. участием. Екатеринбург, 4–7 сентября 2017 г. Екатеринбург: УГЛТУ, 2017. С. 313–319.Lyakhova N.P., Mosin V.I. Stimulation of seeding of Scots pine in forest-seeded areas. In: Ecology of forest communities in Northern Kazakhstan. Norin B.N. (ed.). Moscow: Nauka, 1984, pp. 102–105. (In Russ.).Усольцев В.А., Воробейчик Е.Л., Бергман И.Е. Биологическая продуктивность лесов Урала в условиях техногенного загрязнения: Исследование системы связей и закономерностей. Екатеринбург: УГЛТУ, 2012. 365 с.Marthandan V., Bhavyasree R.K., Vinothini N., Tamilarasan C. Impact of polluting agents on seed quality. Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry, 2018, vol. 7, is. 6, pp. 2728–2732.Федорков А.Л. Влияние аэротехногенных загрязнений на сохранность семяпочек и развитие зародыша сосны обыкновенной // Лесоведение. 1994. № 5. С. 36–40.Mokhnachev P.E., Makhneva S.G., Menshchikov S.L., Zavyalov K.E., Kuzmina N.A., Potapenko A.M. Sowing qualities of Scots pine seeds in the conditions of aerotechnogenic emissions of magnesite production. Lesa Rossii i Khozyaistvo v Nikh, 2016, vol. 59, is. 4, pp. 42–48. (In Russ.).Федотов И.С., Карабань Р.Т., Тихомиров Ф.А., Сисигина Т.И. Оценка действия двуокиси серы на сосновые насаждения // Лесоведение. 1983. № 6. С. 23–27.Noskova N.E., Tretyakova I.N. Influence of stress on the reproductive abilities of Scots pine. Coniferous of the Boreal Area, 2006, is. 3, pp. 54–63. (In Russ.).Феклистов П.А., Тутыгин Г.С., Дрожжин Д.П. Состояние сосновых древостоев в условиях аэротехногенного загрязнения атмосферы. Архангельск: АГТУ, 2005. 132 с.Oskolkov V.A. The quality of Scotch pine pollen under different levels of pollution. Lesovedenie, 1999, is. 2, pp. 16–21. (In Russ.).Храмова Н.Ф., Храмов А.А. Семенная продуктивность и фитомасса кедра сибирского // Биология семенного размножения хвойных Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1974. С. 95–105.Ovington J.D., Murray G. Determination of acorn fall. Quarterly Journal of Forestry, 1964, vol. 58, pp. 152–159.Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на Европейском Севере. СПб.: НИИХимии СПбГУ, 1997. 210 с.Palumets Ya.K. Modeling of the distribution of spruce phytomass. Soviet Forest Sciences, 1990, is. 3, pp. 36–40. Translated from Lesovedenie, 1990, is. 3, pp. 43–48.Agalakova N.I., Gusev G.P. Effect of inorganic fluoride on living organisms of different phylogenetic level. Journal of Evolutionary Biochemistry and Physiology, 2011, vol. 47, is. 5, pp. 393—406. (Original Russian Text published in Zhurnal Evolyutsionnoi Biokhimii i Fiziologii, 2011, vol. 47, is. 5, pp. 337—347).Panicheva D.M. Gametophytic safety of Scots pine seeds in chronic exposure to alkaline industrial discharges. Problems of forest science and forestry. Gomel, 2005, vol. 63, pp. 228–230. (In Russ.).Ahlström T. Life‐history theory, past human populations and climatic perturbations // International Journal of Osteoarchaeology, 2011, vol. 21, is. 4, pp. 407–419.Pavlov I.N. Dynamics of sowing qualities of Larix sibirica Ledeb. seeds in forests of southern Siberia from 1936 to 2000. Coniferous of the Boreal Area, 2003, is. 1, pp. 14–21. (In Russ.).Barker J.R., Tingey D.T. Air pollution effects on biodiversity. Springer: Science & Business Media, 2012. 322 p.Podzorov N.V. The effect of smoke in the air on the quality of Scotch pine seeds. Lesnoe Khozyaistvo, 1965, is. 7, pp. 47–49. (In Russ.).Calabrese E.J., Blain R.B. Hormesis and plant biology. Environmental pollution, 2009, vol. 157, pp. 42–48.Pollard A.S., Williamson B.J., Taylor M., Purvis W.O., Goossens M., Reis S., Aminov P., Udachin V., Osborne N.J. Integrating dispersion modelling and lichen sampling to assess harmful heavy metal pollution around the Karabash copper smelter, Russian Federation. Atmospheric Pollution Research, 2015, vol. 6, is. 6, pp. 939–945.Calabrese E.J. Hormesis: why it is important to toxicology and toxicologists. Environmental Toxicology and Chemistry, 2008, vol. 27, pp. 1451–1474.Potasheva Yu.I. The state of Scots pine stands in the conditions of motor traffic pollution: Abstract of Dr. Sci. dissertation. 06.03.01; 06.03.03. Arkhangelsk: AGTU, 2008. 20 p. (In Russ.).Cedergreen N., Streibig J.C., Kudsk P., Mathiassen S.K., Duke S.O. The occurrence of hormesis in plants and algae. Dose-Response, 2007, vol. 5, pp. 150–162.Reznik D. Costs of reproduction: an evaluation of the empirical evidence. Oikos, 1985, vol. 44, pp. 257–267.Cox R.M. Air pollution effects on plant reproductive processes and possible consequences to their population biology. In: Barker J.R., Tingey D.T. (eds.). Air pollution effects on biodiversity. Springer: Boston, 1992, pp. 131–158.Rosati A., Paoletti A., Al Hariri R., Morelli A., Famiani F. Resource investments in reproductive growth proportionately limit investments in whole-tree vegetative growth in young olive trees with varying crop loads. Tree Physiology, 2018, vol. 38, pp. 1267–1277.Erofeeva E.A. Dependence of drooping birch (Betula pendula) and lime tree (Tilia cordata) relative seed production as a new seed production index on the intensity of motor traffic pollution. Advances in Environmental Biology. 2014, vol. 8, is. 13, pp. 282–286.Saleem B.A., Malik A.U., Pervez M.A., Khan A.S. Growth regulators application affects vegetative and reproductive behaviour of 'blood red' sweet orange. Pakistan Journal of Botany, 2008, vol. 40, is. 5, pp. 2115–2125.Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. New York: John Wiley, USA, 1979. 222 p.Sidaravicius I.M. Analysis of phytomass and morphological structure of the crowns of a pine forest under atmospheric pollution of the environment. In: Study and modeling of forest stand growth in a polluted environment. Kaunas: Lithuanian Agricultural Academy, 1987, pp. 45–55. (In Russ.).Hemborg A.M., Karlsson P.S. Somatic costs of reproduction in eight subarctic plant species. Oikos, 1998, vol. 82, pp. 149–157.Sidhu S.S., Staniforth R.J. Effects of atmospheric fluorides on foliage, and cone and seed production in balsam fir, black spruce, and larch. Canadian Journal of Botany, 1986, vol. 64, is. 5, pp. 923–931.Holmsgaard F., Olsen H.C. Vejrets intlydelse pa bøgens frugtsaetning. Det. forstl. Forsøgsvaesen i Danmark. 1960, vol. 26, pp. 347–370.Solntseva M.P., Glazunova K.P. Influence of industrial and traffic pollution on reproduction of spermatophytes. Zhurnal Obshcheĭ Biologii, 2010, vol. 71, is. 2, pp. 163–175. (In Russ.).Houston D.B., Dochinger L.S. Effect of ambient air pollution on cone seed and pollen characteristics in Eastern white and red pines. Environmental Pollution, 1977, vol. 12, pp. 1–5.Stavrova N.I. Influence of atmospheric pollution on coniferous seed production. In: Forest ecosystems and atmospheric pollution. V.A. Alekseev (ed.). Leningrad: Nauka, 1990, pp. 113–121. (In Russ.).Keller T., Beda H. Effect of SO2 on the germination of conifer pollen. Environmental Pollution, 1984, vol. 33, no. 3, pp. 237–243.Tarkhanov S.N. State of forest ecosystems in the conditions of atmospheric pollution in the European North: Abstract of Dr. Sci. dissertation. 03.02.08. Syktyvkar: Institute of biology of the Komi Scientific Center of the Ural branch of the Russian Academy of Sciences, 2011. 40 p. (In Russ.).Khamidullin A., Kotov S., Vorob’ev V. Integrated effect of atmosphere pollution and cutting on seed production of dandelion (Taraxacum officinale Wigg.) urban populations. International Journal of Pharmacy & Technology, 2016, vol. 8, is. 2, pp. 14634–14642.Tote C., Delalieux S., Goossens M., Williamson B.J., Swinnen E. Monitoring environmental health using spot-vegetation-derived and field-measured spectral indices in Karabash, Russia. International Journal of Remote Sensing, 2014, vol. 35, is. 7, pp. 2516–2533.Korshikov I.I., Lapteva H.V., Belonozhko Yu.A. Quality of pollen and cytogenetic changes of Scotch pine as indicators of the impact of the technogenically polluted environment of Krivoy Rog. Contemporary Problems of Ecology, 2015, vol. 8, is. 2, pp. 250–255.Tretyakova I.N., Noskova N.E. Scotch pine pollen under conditions of environmental stress. Russian Journal of Ecology, 2004, vol. 35, is. 1, pp. 20–26. Translated from Ekologiya, 2004, is. 1, pp. 26–33.Kozlov M.V., Zvereva E.L. Reproduction of mountain birch along a strong pollution gradient near Monchegorsk, Northwestern Russia. Environmental Pollution, 2004, vol. 132, pp. 443–451.Tuomi J., Hakala T., Haukioja E. Alternative concepts of reproductive effort, cost of reproduction and selection in lifehistory evolution. American Zoologist, 1983, vol. 23, pp. 25–34.Kozlowski T.T., Keller T. Food relations of woody plants. The Botanical Review, 1966, vol. 32, is. 4, pp. 293–382.Usoltsev V.A., Vorobeichik E.L., Bergman I.E. Biological productivity of Ural forests under conditions of air pollutions: studying a system of regularities. Yekaterinburg, Ural State Forest Engineering University, 2012. 366 p. URL: http://elar.usfeu.ru/handle/123456789/458 (In Russ.).Kramer P.J., Kozlowski T.T. Physiology of woody plants. New York: Academic Press, Inc. 1979. 811 p.Usoltsev V.A., Vorobeichik E.L., Bornikov A.V., Zhanabayeva A.S. Biological productivity of forests near the Ural copper smelters. In: Boreal Forests in a Changing World: Challenges and Needs for Actions. Proceedings of 15th IBFRA International Science Conference. August 15–21 2011. Krasnoyarsk, V.N. Sukachev Institute of Forest SB RAS, 2011, pp. 193-197. URL: http://ibfra.org/documents/IBFRA_proceedings_2011.pdf.Kumari N. Effects of pollutants on seed germinability, reproductive capacity and yield of mustard plant. International Journal of Chemical Studies, 2018, special is. 4, pp. 96–98.Usoltsev V.A., Bergman I.E., Vorobeychik E.L., Azarenok V.A., Kryuk V.I., Lugansky N.A. Biological productivity of forest lands of the Urals disturbed by industrial pollution. In: Biological recultivation of disturbed lands / Materials of the Xth All-Russian Scientific Conference with international participation; Yekaterinburg, September 4–7, 2017. Yekaterinburg: USFEU, 2017, pp. 313–319. (In Russ.).Marthandan V., Bhavyasree R.K., Vinothini N., Tamilarasan C. Impact of polluting agents on seed quality. Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry, 2018, vol. 7, is. 6, pp. 2728–2732.Vakhnina I.L. Variation of generative parameters of Pinus sylvestris L. in the urban pollution. International Journal of Applied and Fundamental Research, 2014, is. 9, pp. 109–112.Ovington J.D., Murray G. Determination of acorn fall. Quarterly Journal of Forestry, 1964, vol. 58, pp. 152–159.Vakhnina I.L. Characteristics of common pine seeds in the green zone of Chita city (Eastern Transbaikalia). Vestnik Krasnoyarskogo Gosudarstvennogo Agrarnogo Universiteta, 2009, is. 8, pp. 98–103. (In Russ.).Palumets Ya.K. Modeling of the distribution of spruce phytomass. Soviet Forest Sciences, 1990, is. 3, pp. 36–40. Translated from Lesovedenie, 1990, is. 3, pp. 43–48.Vakhnina I.L., Zamana L.V. Influence of snow and soil cover pollution in the green zone of Chita city on the germination of Scots pine seeds. Lesovedenie, 2013, is. 2, pp. 38–44. (In Russ.).Pollard A.S., Williamson B.J., Taylor M., Purvis W.O., Goossens M., Reis S., Aminov P., Udachin V., Osborne N.J. Integrating dispersion modelling and lichen sampling to assess harmful heavy metal pollution around the Karabash copper smelter, Russian Federation. Atmospheric Pollution Research, 2015, vol. 6, is. 6, pp. 939–945.Valetova E.A. Influence of technogenic pollution on the reproductive ability of Scots pine: Abstract of Dr. Sci. dissertation. 03.00.16. Barnaul: Altay State University, 2009. 19 p. (In Russ.).Reznik D. Costs of reproduction: an evaluation of the empirical evidence. Oikos, 1985, vol. 44, pp. 257–267.Venne H., Scholz F., Vornweg A. Effects of air pollutants on reproductive processes of poplar (Populus spp.) and Scots pine (Pinus sylvestris L.). In: Genetic effects of air pollutants in forest tree populations. F. Scholz, H.-R. Gregorius and D. Rudin (eds.). Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1989, pp. 89–103.Rosati A., Paoletti A., Al Hariri R., Morelli A., Famiani F. Resource investments in reproductive growth proportionately limit investments in whole-tree vegetative growth in young olive trees with varying crop loads. Tree Physiology, 2018, vol. 38, pp. 1267–1277.Vitzthum V. Evolutionary models of women's reproductive functioning. Annual Review of Anthropology, 2008, vol. 37, pp. 53–73.Saleem B.A., Malik A.U., Pervez M.A., Khan A.S. Growth regulators application affects vegetative and reproductive behaviour of 'blood red' sweet orange. Pakistan Journal of Botany, 2008, vol. 40, is. 5, pp. 2115–2125.Vorobeichik E.L., Khantemirova E.V. Reaction of forest phytocenoses to technogenic pollution: dose-effect dependences. Russian Journal of Ecology, 1994, vol. 25, is. 3, pp. 171–180.Sidhu S.S., Staniforth R.J. Effects of atmospheric fluorides on foliage, and cone and seed production in balsam fir, black spruce, and larch. Canadian Journal of Botany, 1986, vol. 64, is. 5, pp. 923–931.Vorobyov V.N. Method of retrospective study of seed yield dynamics of Pinus sibirica Du Tour. Botanicheskiy Zhurnal, 1979, vol. 64, is. 7, pp. 971–974. (In Russ.).Solntseva M.P., Glazunova K.P. Influence of industrial and traffic pollution on reproduction of spermatophytes. Zhurnal Obshcheĭ Biologii, 2010, vol. 71, is. 2, pp. 163–175.Vorobyov V.N. Biological bases of comprehensive utilization of Pinus sibirica Du Tour forests. Novosibirsk: Nauka, 1983. 254 p. (In Russ.).Tote C., Delalieux S., Goossens M., Williamson B.J., Swinnen E. Monitoring environmental health using spot-vegetation-derived and field-measured spectral indices in Karabash, Russia. International Journal of Remote Sensing, 2014, vol. 35, is. 7, pp. 2516–2533.Wesołowski T., Rowinski P., Maziarz M. Interannual variation in tree seed production in a primeval temperate forest: does masting prevail? European Journal of Forest Research, 2015, vol. 134, pp. 99–112.Tretyakova I.N., Noskova N.E. Scotch pine pollen under conditions of environmental stress. Russian Journal of Ecology, 2004, vol. 35, is. 1, pp. 20–26. Translated from Ekologiya, 2004, is. 1, pp. 26–33.Williamson B.J., Purvis O.W., Mikhailova I.N., Spiro B., Udachin V. The lichen transplant methodology in the source apportionment of metal deposition around a copper smelter in the former mining town of Karabash, Russia. Environmental Monitoring and Assessment, 2008, vol. 141, pp. 227–236.Tuomi J., Hakala T., Haukioja E. Alternative concepts of reproductive effort, cost of reproduction and selection in lifehistory evolution. American Zoologist, 1983, vol. 23, pp. 25–34.Wolters J.H.B., Martens M.J.M. Effects of air pollutants on pollen. The Botanical Review, 1987, vol. 53, pp. 372–414.Usoltsev V.A., Vorobeichik E.L., Bornikov A.V., Zhanabayeva A.S. Biological productivity of forests near the Ural copper smelters. In: Boreal Forests in a Changing World: Challenges and Needs for Actions. Proceedings of 15th IBFRA International Science Conference. August 15–21 2011. Krasnoyarsk, V.N. Sukachev Institute of Forest SB RAS, 2011, pp. 193–197. URL: http://ibfra.org/documents/IBFRA_proceedings_2011.pdfYarmishko V.T. Scots pine and atmospheric pollution in the European North. SPb.: NII Сhemie of SPbSU, 1997. 210 p. (In Russ.).Venne H., Scholz F., Vornweg A. Effects of air pollutants on reproductive processes of poplar (Populus spp.) and Scots pine (Pinus sylvestris L.). In: Genetic effects of air pollutants in forest tree populations. F. Scholz, H.-R. Gregorius and D. Rudin (eds.). Springer-Verlag, Berlin, Heidelbergm, 1989, pp. 89–103.Zarubina I.A. Assessment of the state of common pine (Pinus sylvestris L.) plantations under conditions of aerotechnogenic pollution (Ust’-Ilimsky district of the Irkutsk region): Abstract of Dr. Sci. dissertation. Krasnoyarsk: Siberian State Technical University, 2011. 17 p. (In Russ.).Vitzthum V. Evolutionary models of women's reproductive functioning. Annual Review of Anthropology, 2008, vol. 37, pp. 53–73.Zavyalov K.E. The state of artificial stands of Betula pendula Roth. in the conditions of magnesian contamination: Abstract of Dr. Sci. dissertation. Yekaterinburg: Ural State Forest Engineering University, 2009. 16 p. (In Russ.).Wesołowski T., Rowinski P., Maziarz M. Interannual variation in tree seed production in a primeval temperate forest: does masting prevail? European Journal of Forest Research, 2015, vol. 134, pp. 99–112.Zenkova E.L., Kazantseva M.N. Influence of technogenic pollution of the Tyumen city on the reproductive ability of the common pine (Pinus sylvestris L.). In: Materials of scientific-practical conf. «Urban ecosystem and development prospects», Ishim, 2008, pp. 59–62. (In Russ.).Williamson B.J., Purvis O.W., Mikhailova I.N., Spiro B., Udachin V. The lichen transplant methodology in the source apportionment of metal deposition around a copper smelter in the former mining town of Karabash, Russia. Environmental Monitoring and Assessment, 2008, vol. 141, pp. 227–236.Zhuikova T.V., Bezel’ V.S., Pozolotina V.N., Severyukhina O.A. The reproductive capacity of plants in gradient of chemical environmental pollution. Russian Journal of Ecology, 2002, vol. 33, is. 6, pp. 407–412.Wolters J.H.B., Martens M.J.M. Effects of air pollutants on pollen. The Botanical Review, 1987, vol. 53, pp. 372–414.Zhuikova T.V., Bezel’ V.S. Ecological toxicology. Moscow: Yurayt Publishing House, 2018. 362 p. (In Russ.).Zhuikova T.V., Bezel’ V.S., Pozolotina V.N., Severyukhina O.A. The reproductive capacity of plants in gradient of chemical environmental pollution. Russian Journal of Ecology, 2002, vol. 33, is. 6, pp. 407–412.Zverev V.E. Influence of industrial pollution on the ecology of Betula pubescens ssp. czerepanovii (Orlova) Hamet-Ahti on the Kola Peninsula: Abstract of Dr. Sci. dissertation. 03.02.08. Yekaterinburg: Institute of Plant and Animal Ecology, 2012. 19 p. (In Russ.).Zvereva E.L, Roitto M., Kozlov M.V. Growth and reproduction of vascular plants in polluted environments: a synthesis of existing knowledge. Environmental review, 2010, vol. 18, pp. 355–367.Zvereva E.L, Roitto M., Kozlov M.V. Growth and reproduction of vascular plants in polluted environments: a synthesis of existing knowledge. Environmental Review, 2010, vol. 18, pp. 355–367.

The authors declare that there are no conflicts of interest present.