ispltaИзвестия Санкт-Петербургской лесотехнической академииIzvestia Sankt-Peterburgskoj lesotehniceskoj akademii2079-43042658-5871СПбГЛТУ10.21266/2079-4304.2021.237.109-130isplta-248Research ArticleЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВОFORESTRYПопуляционная структура географических культур ели европейской в оценках пигментного состава хвоиPopulation structure of geographical cultures of European spruce in the estimates of the pigment composition of needleshttps://orcid.org/0000-0001-5024-7464БессчетновВ. П.BesschetnovV. P.

БЕССЧЕТНОВ Владимир Петрович – заведующий кафедрой лесных культур, доктор биологических наук, профессор

603107, пр. Гагарина, д. 97, г. Нижний Новгород

BESSHETNOV Vladimir P. – DSc (Biological), Head of the Department of Forest Plantations, Professor

603107. Gagarin av. 97. Nizhny Novgorod

ResearcherID (WoS): S-5889-2016

lesfak@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0002-7140-8797БессчетноваН. Н.BesschetnovaN. N.

БЕССЧЕТНОВА Наталья Николаевна – декан факультета лесного хозяйства, доктор сельскохозяйственных наук, доцент

603107, пр. Гагарина, д. 97, г. Нижний Новгород

ResearcherID (WoS): H-1343-2019

BESSHETNOVA Natalya N. – DSc (Agriculture), Dean of the Faculty of Forestry, Associate Professor

603107. Gagarin av. 97. Nizhny Novgorod

ResearcherID (WoS): H-1343-2019

besschetnova1966@mail.ruЩербаковА. Ю.ShcherbakovA. Yu.

ЩЕРБАКОВ Алексей Юрьевич – аспирант кафедры лесных культур

603107, пр. Гагарина, д. 97, г. Нижний Новгород

SHCHERBAKOV Alersej Yu. – Postgraduate student of the Department of Forest Culturesat the Department of Forest Plantations

603107. Gagarin av. 97. Nizhny Novgorod

avtor78174891@gmail.comНижегородская государственная сельскохозяйственная академияРоссияNizhny Novgorod State Agricultural AcademyRussian Federation2021080320240237109130Copyright © Бессчетнов В.П., Бессчетнова Н.Н., Щербаков А.Ю., 20242024Бессчетнов В.П., Бессчетнова Н.Н., Щербаков А.Ю.Besschetnov V.P., Besschetnova N.N., Shcherbakov A.Y.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://izvestiya-lta.spbftu.ru/jour/article/view/248

Изучали содержание и соотношение пластидных пигментов в хвое представителей разных популяций ели европейской, введенных в состав географических культур на территории Нижегородской области. Применяли спектрофотометрический метод выявления количественных оценок пигментного состава листового аппарата с обеспечением принципа единственного логического различия и основных требований к организации опыта. Проведены натурные обследования насаждений и лабораторные анализы биологических проб. Выявлены различия между представителями удаленных друг от друга популяций ели европейской при их совместном выращивании в составе географических культур по комплексу показателей пигментного состава однолетней хвои. Наибольшее содержание хлорофилла-а (3,25±0,06 мг/г) отмечено у семенного потомства популяций из Псковской области, что в 1,26 раза превосходит соответствующий минимум (2,57±0,04 мг/г), зафиксированный у представителей популяций из Калининградской области. Зафиксированы сходные масштабы соотношения оценок содержания хлорофилла-b, притом что максимальные значения (1,37±0,05 мг/г и 1,37±0,06 мг/г) наблюдались у происхождений из Костромской и Карельской областей, а минимальные (1,07±0,03 мг/г и 1,09±0,03 мг/г) – у представителей популяций из Архангельской и Калининградской областей. Подтверждена существенность различий между популяциями ели европейской по всем рассматриваемым показателям пигментного состава. Обнаружено сходство в сложении трех группировок популяций, возникших при выполнении факторного и кластерного анализа. Коэффициенты плотности кластера (средняя евклидова дистанция его сложения) каждой их них составили: 6,258 единиц евклидовой дистанции (у первой); 4,374 ед. (у второй); 7,818 ед. (у третьей) и 6,150 ед. (общая средняя дистанция). Среднее межкластерное расстояние при этом достигло 20,414 ед., что принципиально больше величин внутрикластерных дистанций и позволяет признать корректным выделение кластеров. Обоснован устойчивый характер соотношения популяций ели европейской, имеющих различное географическое происхождение, по пигментному составу хвои.

The content and ratio of plastid pigments in the conifers of representatives of different populations of Norway spruce introduced into the geographic test-cultures in the Nizhny Novgorod region were studied. A spectrophotometric method was used to identify quantitative estimates of the pigment composition of the leaf apparatus, ensuring the principle of a single logical difference and the basic requirements for the organization of the experiment. Field surveys of plantings and laboratory analyses of biological samples were carried out. The differences between representatives of Norway spruce populations that are remote from each other were revealed when they were grown together as part of geographical crops according to the complex of indicators of the pigment composition of annual needles. The highest content of chlorophyll-a (3.25±0.06 mg/g) was observed in the seed offspring of populations from the Pskov region, which is 1.26 times higher than the corresponding minimum (2.57±0.04 mg/g) recorded in representatives of populations from the Kaliningrad region. Similar scales of the ratio of estimates of the content of chlorophyll-b were recorded, despite the fact that the maximum values (1.37±0.05 mg/g and 1.37±0.06 mg/g) were observed in the origin from the Kostroma and Karelian regions, and the minimum values (1.07±0.03 mg/g and 1.09±0.03 mg/g) were observed in representatives of populations from the Arkhangelsk and Kaliningrad regions. The significance of differences between the populations of Norway spruce in all the considered indicators of pigment composition was confirmed. A similarity was found in the addition of three groups of populations that arose during factor and cluster analysis. The cluster density coefficients (the average Euclidean distance of its addition) of each of them were: 6,258 units of the Euclidean distance (for the first one); 4,374 units. (in the second); 7,818 units. (at the third) and 6,150 units. (total average distance). The average inter-cluster distance at the same time reached 20,414 units, which is fundamentally greater than the values of intra-cluster distances and allows us to recognize the correct allocation of clusters. The stable nature of the ratio of populations of Norway spruce with different geographical origin, according to the pigment composition of needles, is justified.

ель европейскаягеографическая изменчивостьгеографические культурыхвояпигментный составфакторный анализкластерный анализпопуляционная структураNorway sprucegeographical variabilitygeographical cropsneedlespigment compositionfactor analysiscluster analysispopulation structureReferencesАверкиев Д.С. История развития растительного покрова Горьковской области и ее ботанико-географическое деление // Ученые записки Горьковского университета. 1954. Вып. XXXV. С. 119–136.Alexandrov A. Structure of the populations and growth of the progeny of representative populations of Picea abies (L.) Karsten in the Rila Mountain. Forest Science, 2006, vol. 55, iss. 60, pp. 190–191.Алехин В.В. Объяснительная записка к геоботаническим картам (современной и восстановленной) бывшей Нижегородской губернии (в масштабе 1:500.000). Ленинград – Горький: Горьковский государственный университет – 1 картографическая фабрика ВКТ (тип. 1 картогр. фабрики ВКТ). 1935. 67 с.Almqvist C. Possibilities to Use GA4/7 for Flower Stimulation in Seed Orchards in Sweden and the Rest of EU. Seed Orchards and Breeding Theory Conference: 21–25 May, 2012 – Antalya, Turkey. Proceedings. Isparta-Turkey: Forestry Faculty of Suleyman Demirel University, 2012, pp. 45–45.Бессчетнов В.П., Бессчетнова Н.Н., Щербаков А.Ю. Пигментный состав хвои ели европейской (Picea abies) в географических культурах // Хвойные бореальной зоны. 2021. Т. XXXIX. № 3. С. 161–166.Alyokhin V.V. Explanatory note to geobotanical maps (modern and restored) of the former Nizhny Novgorod province (on a scale of 1:500.000). Leningrad – Gorky: Gorky State University-1 cartographic factory of the CGT (type 1 cartographic factory of the CGT). 1935. 67 p. (In Russ.)Бессчетнова Н. Н. Специфика клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) по содержанию основных пигментов в хвое // Лесное хозяйство и зеленое строительство в Западной Сибири: матер. III Междунар. Интернет-семинара: г. Томск, 01–31 мая 2007 г. Томск: Томский государственный университет, 2007. С. 19–24.Averkiev D.S. The history of the development of the vegetation cover of the Gorky region and its botanical and geographical division. Scientific notes of the Gorky University, 1954, iss. XXXV, pp. 119–136. (In Russ.)Бессчетнова Н.Н. Индекс неидентичности в селекционной оценке плюсовых деревьев // Вестник Саратовского государственного аграрного университета им. Н.И. Вавилова. Естественные, технические, экономические науки. 2013б. № 07. С. 11–15.Beschetnova N.N. Specificity of clones of plus trees of the common pine (Pinus sylvestris L.) according to the content of basic pigments in conifers. Forestry and green construction in Western Siberia: mater. of the III International Internet Seminar: Tomsk, May 01–31, 2007. Tomsk: Tomsk State University, 2007, pp. 19–24. (In Russ.)Бессчетнова Н.Н. Многомерная оценка плюсовых деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) по показателям пигментного состава хвои // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Серия: Лес. Экология. Природопользование, 2013а. № 1 (17). С. 5–14.Besschetnov V.P., Besschetnova N.N., Shcherbakov A.Y. Pigment composition of needles of Norway spruce (Picea abies) in geographical cultures. Coniferous of boreal zone, 2021, vol. XXXIX, no. 3, pp. 161–166. (In Russ.)Бессчетнова Н.Н. Пигментный состав хвои плюсовых деревьев сосны обыкновенной в архивах клонов // Труды факультета лесного хозяйства Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии: сборник научных статей. Нижний Новгород: Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия. 2011. № 1 (1). C. 56–65.Besschetnova N. N., Kotynova M. Yu., Kentbaev E. Zh., Kentbayeva B. A. Pigment composition of Western thuja needles (Thija occidentalis L.) in landscaping plantings of Nizhny Novgorod. Economic aspects of the development of agriculture and forestry. Forestry of the Union State of Russia and Belarus: mater. of the international scientific and practical conference: Nizhny Novgorod, September 26, 2019 / under the general editorship of N. N. Besschetnova. Nizhny Novgorod: Nizhny Novgorod State Agricultural Academy, 2019, pp. 132–138. (In Russ.)Бессчетнова Н.Н. Содержание основных пигментов в хвое плюсовых деревьев сосны обыкновенной // Вестник Московского государственного университета леса – Лесной вестник, 2010. № 6. (75) С. 4–10.Besschetnova N. N., Kulkova A.V. Content of spare nutrients in tissue cells of annual shoots of representatives of the genus spruce (Picea L.) in the conditions of the Nizhny Novgorod region. IVUZ. Lesnoy zhurnal [Russian Forestry Journal], 2019, no. 6, pp. 52–61. DOI: 10.17238/issn0536-1036.2019.6.52. (In Russ.)Бессчетнова Н.Н. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Эффективность отбора плюсовых деревьев: монография. Нижний Новгород: Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, 2016. 464 с.Besschetnova N.N. Index of non-identity in the selection assessment of plus trees. Bulletin of the Saratov State Agrarian University named after N.I. Vavilov. Natural, technical, and economic sciences, 2013b, no. 07, pp. 11–15. (In Russ.)Бессчетнова Н.Н., Бессчетнов В.П. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Морфометрия и физиология хвои плюсовых деревьев: монография. Нижний Новгород: Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, 2014. 368 с.Besschetnova N.N. Multivariate assessment of positive trees of the Scots pine (Pinus sylvestris L.) according to the indicators of the pigment composition of needles. Bulletin of the Volga State Technological University. Series: Forest. Ecology. Nature Management, 2013a, no. 1 (17), pp. 5–14. (In Russ.)Бессчетнова Н.Н., Бессчетнов В.П., Ершов П.В. Генотипическая обусловленность пигментного состава хвои плюсовых деревьев ели европейской // ИВУЗ. Лесной журнал. 2019а. № 1. С. 63–76. DOI: 10.17238/issn0536-1036.2019.1.63.Besschetnova N.N. Pigment composition of the needles of the plus trees of Scots pine in the archives of clones. Proceedings of the Faculty of Forestry of the Nizhny Novgorod State Agricultural Academy: A collection of scientific articles. Nizhny Novgorod: Nizhny Novgorod State Agricultural Academy, 2011, no. 1 (1), pp. 56–65. (In Russ.)Бессчетнова Н.Н., Бессчетнов В.П., Кулькова А.В., Широков А.И. Корреляция содержания крахмала в тканях побегов представителей рода ель (picea a. Dietr.) // Вестник Казанского государственного аграрного университета. Научный журнал. 2018в. № 2 (49). С. 19–22. DOI: 10.12737/article_5b34ff5f201623.29401443.Besschetnova N.N. Scots pine (Pinus sylvestris L.). The effectiveness of the selection of plus trees: A monograph. Nizhny Novgorod: Nizhny Novgorod State Agricultural Academy. 2016. 464 p. (In Russ.)Бессчетнова Н.Н., Бессчетнов В.П., Храмова О.Ю., Дорожкина Л.А. Стимулирующий эффект препарата ЭкоФус в предпосевной обработке семян ели европейской (Picea abies (L.) H. Karst.) // Агрохимический вестник. 2017б. № 2. С. 41–44.Besschetnova N.N. The content of the main pigments in the needles of the plus trees of Scots pine. Bulletin of the Moscow State University of Forests – Lesnoy Vestnik / Forestry Bulletin, 2010. no. 6. (75), pp. 4–10. (In Russ.)Бессчетнова Н.Н., Есичева Н.А. Оценка фотосинтетической способности хвои клонов плюсовых деревьев сосны лапландской (Pinus silvestris L. Subsp. Lapponica Fries.) в условиях Нижегородской // Экономические аспекты развития АПК и лесного хозяйства. Лесное хозяйство Союзного государства России и Белоруссии: матер. Междунар. науч.-практ. конф.: Нижний Новгород, 26 сентября 2019 г. / под общ. ред. Н.Н. Бессчетновой. Нижний Новгород: Нижегородская ГСХА, 2019в. С. 123–131.Besschetnova N.N., Besschetnov V.P. Scots pine (Pinus sylvestris L.). Morphometry and physiology of the needles of plus trees: Monograph. Nizhny Novgorod: Nizhny Novgorod State Agricultural Academy. 2014. 368 p. (In Russ.)Бессчетнова Н.Н., Котынова М.Ю., Кентбаев Е.Ж., Кентбаева Б.А. Пигментный состав хвои туи западной (Thujа occidentalis L.) в озеленительных посадках г. Нижнего Новгорода // Экономические аспекты развития АПК и лесного хозяйства. Лесное хозяйство Союзного государства России и Белоруссии: матер. Междунар. науч.-практ. конф.: Нижний Новгород, 26 сентября 2019 г. / под общ. ред. Н.Н. Бессчетновой. Нижний Новгород: Нижегородская ГСХА, 2019. С. 132–138.Besschetnova N.N., Besschetnov V.P., Khramova O.Yu., Dorozhkina L.A. Stimulating effect of Ecofus preparation in pre-sowing treatment of European spruce seeds (Picea abies (L.) H. Karst.). Agrochemical Bulletin, 2017, no. 2, pp. 41–44. (In Russ.)Бессчетнова Н.Н., Кулькова А.В., Содержание запасных питательных веществ в клетках тканей годичных побегов представителей рода ель (Picea L.) в условиях Нижегородской области // ИВУЗ. Лесной журнал. 2019б. № 6. С. 52–61. DOI: 10.17238/issn0536-1036.2019.6.52.Besschetnova N.N., Besschetnov V.P., Kulkova A.V., Mishukova I.V. Starch content in the tissues of shoots of different types of spruce (Picea A. Dietr.) under the introduction conditions. IVUZ. Lesnoj zhurnal. [Russian Forestry Journal], 2017, no. 4, pp. 57–68. DOI: 10.17238/issn0536-1036.2017.4.57. (In Russ.)Бондаренко А.С., Жигунов А.В. Статистическая обработка материалов лесоводственных исследований: учеб. пособие. СПб: Изд-во Политехн. ун-та, 2016. 125 с.Besschetnova N.N., Besschetnov V.P., Yershov P.V. Genotypic conditionality of the pigment composition of the needles of plus trees of European spruce. IVUZ. Lesnojzhurnal. [Russian Forestry Journal], 2019, no. 1, pp. 63–76. DOI: 10.17238/issn 0536-1036.2019.1.63. (In Russ.)Ершов П.В., Бессчетнова Н.Н., Бессчетнов В.П. Многомерная оценка плюсовых деревьев ели европейской (Picea abies) по пигментному составу хвои // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2018. Выпуск 233. С. 78–99.Besschetnova N.N., Yesicheva N.A. Assessment of the photosynthetic ability of needles of clones of plus trees of the Lapland pine (Pinus silvestris L. Subsp. Lapponica Fries.) in the conditions of the Nizhny Novgorod. Economic aspects of the development of agriculture and forestry. Forestry of the Union State of Russia and Belarus: mater. of the international scientific and practical conference: Nizhny Novgorod, September 26, 2019 / under the general editorship of N.N. Besschetnova. Nizhny Novgorod: Nizhny Novgorod State Agricultural Academy, 2019, pp. 123–131. (In Russ.)Ершов П.В., Бессчетнова Н.Н., Бессчетнов В.П. Пигментный состав хвои плюсовых деревьев ели европейской // Хвойные бореальной зоны. 2017. Т. XXXVI. № 3–4. С. 29–37.Bondarenko A.S., Zhigunov A.V. Statistical processing of materials of silvicultural research: a Training manual. Saint Petersburg: Polytechnic University Press, 2016. 125 p. (In Russ.)Есичев А.О., Бессчетнова Н.Н. Изменчивость пигментного состава хвои клонов плюсовых деревьев лиственницы Сукачева (L. Sukaczewii Djil. spec, nov.) в ассортименте лесосеменных плантаций на примере Нижегородской области // Экономические аспекты развития АПК и лесного хозяйства. Лесное хозяйство Союзного государства России и Белоруссии: матер. Междунар. науч.-практ. конф.: Нижний Новгород, 26 сентября 2019 г. / под общ. ред. Н.Н. Бессчетновой. Нижний Новгород: Нижегородская ГСХА, 2019. С. 156–164.Dean A., Voss D., Draguljić D. Design and Analysis of Experiments (Springer Texts in Statistics) 2nd Edition, Kindle Edition. Heidelberg, Germany: Springer-Verlag GmbH, 2017. 865 p.Кулькова А.В., Бессчетнова Н.Н., Бессчетнов В.П. Многопараметрический анализ в оценке видоспецифичности представителей рода ель (Picea) // ИВУЗ. Лесной журнал. 2018а. № 6. С. 23–38. DOI: 10.17238/issn0536- 1036.2018.6.23.Gryc V., Vavrčík H., Horn K. Density of juvenile and mature wood of selected coniferous species. Journal of Forest Science, 2011, vol. 57, iss. 3, pp 123–130.Кулькова А.В., Бессчетнова Н.Н., Бессчетнов В.П. Многопараметрическая оценка таксономической близости видов ели (Picea A. Dietr.) по пигментному составу хвои // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Серия: Лес. Экология. Природопользование. 2018б. № 1(37). С. 5–18.Hagg C., Stober F., Lichtenthaler H.K. Pigment content, chlorophyll fluorescence and photosynthetic activity of spruce clones under normal and limited mineral nutrition. Photosynthetica, 1992, vol. 27, iss. 3, pp. 385–400.Кулькова А.В., Бессчетнова Н.Н., Бессчетнов В.П., Мишукова И.В. Содержание крахмала в тканях побегов разных видов ели (Picea А. Dietr.) в условиях интродукции // Лесной журнал. 2017а. № 4. С. 57–68. (Изв. высш. учеб. заведений). DOI: 10.17238/issn0536-1036.2017.4.57.Hietz P., Rosner S., Sorz J., Mayr S. Comparison of methods to quantify loss of hydraulic conductivity in Norway spruce. Annals of Forest Science, 2008, vol. 65, no. 1, Article Number 502, pp. 502р1–502р7. DOI: 10.1051/forest/2008023.Куприянов Н.В., Веретенников С.С., Шишов В.В. Леса и лесное хозяйство Нижегородской области. Нижний Новгород: Волго-Вятское книжное издательство, 1995. 349 с.Hinkelmann K., Kempthorne O. Design and Analysis of Experiments, Vol. 1: Introduction to Experimental. 2nd edition. Hoboken, New Jersey (Printed in the USA): Wiley-Interscience, Wiley Series in Probability and Statistics, 2008. 631 p.Лугинина Л.И., Бессчетнов В.П. Пигментация хвои сеянцев ели обыкновенной (Picea abies L. ) с закрытой корневой системой // Актуальные проблемы лесного комплекса: матер. XVIII Междунар. науч.-техн. Интернет-конф. «Лес2017»: Брянск, 1-30 мая 2017 г. / под общ. ред. Е.А. Памфилова: сб. науч. тр. Вып. 47. Брянск: БГИТУ, 2017. С. 131–137.Houpis J.L.J., Surano K.A., Cowles S., Shinn J.H. Chlorophyll and carotenoid concentrations in two varieties of Pinus ponderosa seedlings subjected to long-term elevated carbon dioxide. Tree Physiology, 1988, vol. 4, iss. 2, pp. 187–193.Максимов Г.Л. Методы биохимического анализа растений. Л.: Изд-во Ленинградского государственного университета, 1978. 192 с.Kulkova A.V. Besschetnova N.N., Besschetnov V.P. Multiparametric analysis in the assessment of species specificity of representatives of the genus spruce (Picea). IVUZ. Lesnoy zhurnal [Russian Forestry Journal], 2018a, no. 6, pp. 23–38. DOI: 10.17238/issn0536- 1036.2018.6.23. (In Russ.)Никитин К.Е., Швиденко А.З. Методы и техника обработки лесоводственной информации. М.: Лесная пром-сть, 1978. 272 с.Kulkova A.V., Besschetnova N.N., Besschetnov V.P. Multiparametric assessment of taxonomic proximity of spruce species (Picea A. Dietr.) by the pigment composition of needles. Bulletin of the Volga state technological University. Series: The Forest. Ecology. Nature management, 2018b, no. 1 (37), pp. 5–18. (In Russ.)Полуяхтов К.К. Лесорастительное районирование Горьковской области // Биологические основы повышения продуктивности и охраны лесных, луговых и водных фитоценозов Горьковского Поволжья. – Горький: ГГУ, 1974. С.4–20.Kulkova A.V., Besschetnova N.N., Besschetnov V.P., Shirokov A.I. Correlation of starch content in the tissues of shoots of representatives of the genus spruce (picea a. Dietr.). Bulletin of the Kazan state agrarian University. Scientific journal, 2018, no. 2 (49), pp. 19–22. DOI: 10.12737/article_5b34ff5f201623. 29401443. (In Russ.)Рабинович Е. Фотосинтез. В 3 т, Т. 1 / пер. с англ.; под ред. проф. Ничипоровича. М.: Издательство иностранной литературы, 1951. С. 648.Kupriyanov N.V., Veretennikov S.S., Shishov V.V. Forests and forestry of the Nizhny Novgorod region. Nizhny Novgorod: Volga-Vyatka Book Publishing House. 1995. 349 p. (In Russ.)Самойлова Л.И., Бессчетнов В.П. Содержание пигментов в хвое сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), выращенной по различным технологиям в Республике Татарстан // Экономические аспекты развития АПК и лесного хозяйства. Лесное хозяйство Союзного государства России и Белоруссии: матер. Междунар. науч.-практ. конф. Нижний Новгород, 26 сентября 2019 г. / под общ. ред. Н.Н. Бессчетновой. Нижний Новгород: Нижегородская ГСХА, 2019. С. 212–219.Lichtentaller H.K. Chlorophyll a and carotenoids: pigments of photosynthetic biomembranes. Methods in Enzymology. Plant Cell Membranes, 1987, vol. 148, pp. 350–382.Третьяков Н.Н., Карнаухова Т.В., Паничкин Л.А. Практикум по физиологии растений: учебники и учебные пособия для студентов высших учебных заведений / под общ. ред. Н.Н. Третьякова. 3-е изд-е, перераб. и доп. М.: Агропромиздат, 1990. 271 с.Lichtenthaller H.K. Biosynthesis and Accumulation of Isoprenoid Carotenoids and Chlorophylls and Emission of Isoprene by Leaf Chloroplasts. Bulletin of the Georgian National Academy of sciences, 2009, vol. 3, no. 3, pp. 81–94.Alexandrov A. Structure of the populations and growth of the progeny of representative populations of Picea abies (L.) Karsten in the Rila Mountain // Forest Science. 2006. Vol. 55, iss. 60. P. 190–191.Lichtenthaller H.K. Chlorophylls and Carotenoids: Measurement and Characterization by UV-VIS Spectroscopy / Contributed by Hartmut K. Lichtenthaler and Claus Buschmann. Current Protocols in Food Analytical Chemistry, 2001. UNIT F4.3, pр. F4.3.1–F4.3.Almqvist C. Possibilities to Use GA4/7 for Flower Stimulation in Seed Orchards in Sweden and the Rest of EU // Seed Orchards and Breeding Theory Conference: 21-25 May, 2012 – Antalya, Turkey. Proceedings. Isparta-Turkey: Forestry Faculty of Suleyman Demirel University, 2012. P. 45–45.Lichtenthaller H.K., Wellburn A.R. Determinations of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents. Biochemical Society Transactions, 1983, vol. 11, no. 6, pp. 591–592.Dean A., Voss D., Draguljić D. Design and Analysis of Experiments (Springer Texts in Statistics) 2nd Edition, Kindle Edition. Heidelberg, Germany: Springer-Verlag GmbH, 2017. 865 p.Lindgren D. Seed orchards and supporting breeding. Forest Tree Breeding. Conference 2 August 25–29, 2014, Prague, Czech Republic. Book of Abstracts. Prague: Czech University of Life Sciences Prague, Faculty of Forestry and Wood Sciences, 2014, pp. 3–3.Gryc V., Vavrčík H., Horn K. Density of juvenile and mature wood of selected coniferous species // Journal of Forest Science. 2011. Vol. 57, iss. 3. P. 123–130.Luginina L.I., Besschetnov V.P. Pigmentation of needles of seedlings of spruce (Picea abies L.) with a closed root system. Actual problems of the forest complex: mater. of the XVIII international scientific and technical Internet conference «Forest-2017»: Bryansk, may 1-30, 2017 Under the General editorship of E.A. Pamfilov. Collection of proceedings. Iss. 47. Bryansk: BSTU, 2017, pp. 131–137. (In Russ.)Hagg C., Stober F., Lichtenthaler H.K. Pigment content, chlorophyll fluorescence and photosynthetic activity of spruce clones under normal and limited mineral nutrition // Photosynthetica. 1992. Vol. 27, iss. 3. Pp. 385–400.Maksimov G.L. Methods of biochemical analysis of plants. L.: Leningrad State University Publishing House, 1978. 192 p. (In Russ.)Hietz P., Rosner S., Sorz J., Mayr S. Comparison of methods to quantify loss of hydraulic conductivity in Norway spruce // Annals of Forest Science. 2008. Vol. 65, no. 1, Article Number 502. P. 502р1–502р7. DOI: 10.1051/forest/2008023.Mason R.L., Gunst R.F., Hess J.L. Statistical Design and Analysis of Experiments: With Applications to Engineering and Science. 2nd. Edition. Hoboken, New Jersey (Printed in the USA): Wiley-Interscience, Wiley Series in Probability and Statistics, 2003. 752 p.Hinkelmann K., Kempthorne O. Design and Analysis of Experiments, Volume 1: Introduction to Experimental. 2nd edition. Hoboken, New Jersey (Printed in the USA): Wiley-Interscience, Wiley Series in Probability and Statistics, 2008. 631 p.Miazek K., Ledakowicz S. Chlorophyll extraction from leaves, needles and microalgae: A kinetic approach. International Journal of Agricultural and Biological Engineering, 2013, vol. 6, no. 2, pp. 107–115.Houpis J.L.J., Surano K.A., Cowles S., Shinn J.H. Chlorophyll and carotenoid concentrations in two varieties of Pinus ponderosa seedlings subjected to long-term elevated carbon dioxide // Tree Physiology. 1988. Vol. 4, iss. 2. P. 187–193.Nikitin K.E., Shvidenko A.Z. Methods and techniques of processing forestry information. Moscow: Forest industry. 1978. 272 p. (In Russ.)Lichtentaller H.K. Chlorophyll a and carotenoids: pigments of photosynthetic biomembranes // Methods in Enzymology. Plant Cell Membranes. 1987. Vol. 148: P. 350–382.Poluyakhtov K.K. Forest-growing zoning of the Gorky region. Biological bases of increasing productivity and protection of forest, meadow and aquatic phytocenoses of the Gorky Volga region. Gorky: GSU, 1974, pp. 4–20. (In Russ.)Lichtenthaller H.K. Biosynthesis and Accumulation of Isoprenoid Carotenoids and Chlorophylls and Emission of Isoprene by Leaf Chloroplasts // Bulletin of the Georgian National Academy of sciences. 2009. Vol. 3, no. 3. P. 81–94.Porra R.G., Thomson W.A., Kriedemann P.E. Determination of accurate extinction coefficients and simultaneous equations for assaying chlorophylls a and b extracted with four different solvents: verification of the concentration of chlorophyll standards by atomic absorption spectroscopy. Biochimica et Biophysica Acta, 1989, vol. 975, pp. 384–394.Lichtenthaller H.K. Chlorophylls and Carotenoids: Measurement and Characterization by UV-VIS Spectroscopy / Contributed by Hartmut K. Lichtenthaler and Claus Buschmann // Current Protocols in Food Analytical Chemistry. 2001. UNIT F4.3. Р. F4.3.1–F4.3.Rabinovich E. Photosynthesis. In three volumes, Vol. 1. Translated from English. Edited by Prof. Nichiporovich. Moscow: Publishing House of Foreign Literature. 1951. 648 p. (In Russ.)Lichtenthaller H.K., Wellburn A.R. Determinations of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents // Biochemical Society Transactions. 1983. Vol. 11, no. 6. P. 591–592.Radu R.G., Curtu L.A., Spârchez G., Şofletea N. Genetic diversity of Norway spruce [Picea abies (L.) Karst.] in Romanian Carpathians. Annals of Forest Research, 2014, vol. 57, iss. 1, pp. 19–29. DOI: 10 15287/art2014.178.Lindgren D. Seed orchards and supporting breeding // Forest Tree Breeding. Conference 2 August 25-29, 2014, Prague, Czech Republic. Book of Abstracts. Prague: Czech University of Life Sciences Prague, Faculty of Forestry and Wood Sciences. 2014. P. 3–3.Rosenthal S.I., Camm E.L. Photosynthetic decline and pigment loss during autumn foliar senescence in western larch (Larix occidentalis). Tree Physiology, 1997, vol. 17, iss. 12, pp. 767–775.Mason R.L., Gunst R.F., Hess J.L. Statistical Design and Analysis of Experiments: With Applications to Engineering and Science. 2nd. Edition. Hoboken, New Jersey (Printed in the USA): Wiley-Interscience, Wiley Series in Probability and Statistics, 2003. 752 p.Samoylova L.I., Besschetnov V.P. The content of pigments in the needles of Scots pine (Pinus sylvestris L.) grown using various technologies in the Republic of Tatarstan. Economic aspects of the development of agriculture and forestry. Forestry of the Union State of Russia and Belarus: mater. of the international scientific and practical conference: Nizhny Novgorod, September 26, 2019 / under the general editorship of N.N. Besschetnova. Nizhny Novgorod: Nizhny Novgorod State Agricultural Academy, 2019, pp. 212–219. (In Russ.)Miazek K., Ledakowicz S. Chlorophyll extraction from leaves, needles and microalgae: A kinetic approach. // International Journal of Agricultural and Biological Engineering. 2013. Vol. 6, no. 2. P. 107–115.Srinagesh K. The Principles of Experimental Research. Waltham, Massachusetts (United States): Butterworth-Heinemann, 2005. 432 p.Porra R.G., Thomson W.A., Kriedemann P.E. Determination of accurate extinction coefficients and simultaneous equations for assaying chlorophylls a and b extracted with four different solvents: verification of the concentration of chlorophyll standards by atomic absorption spectroscopy //Biochimica et Biophysica Acta. 1989. Vol. 975. P. 384–394.Tretyakov N.N., Karnaukhova T.V., Panichkin L.A. Practicum on plant physiology: Textbooks and manuals for students of higher educational institutions / Under the general editorship of N.N. Tretyakov. 3rd edition, revised and supplemented. Moscow: Agropromizdat, 1990. 271 p. (In Russ.)Radu R.G., Curtu L.A., Spârchez G., Şofletea N. Genetic diversity of Norway spruce [Picea abies (L.) Karst.] in Romanian Carpathians // Annals of Forest Research. 2014. Vol. 57, iss. 1. P. 19–29. DOI: 10 15287/art2014.178.Wellburn A.R. The Spectral Determination of Chlorophylls aand b, as well as Total Carotenoids, Using Various Solvents with Spectrophotometers of Different Resolution. Journal of plant physiology, 1994, vol. 144, iss. 3, pp. 307–313.Rosenthal S.I., Camm E.L. Photosynthetic decline and pigment loss during autumn foliar senescence in western larch (Larix occidentalis) // Tree Physiology. 1997. Vol. 17, iss. 12. P. 767–775.Yershov P.V., Besschetnova N.N., Besschetnov V.P. Multivariate estimation of European spruce (Picea abies) plus trees by the pigment composition of needles. Proceedings of the Saint Petersburg forestry Academy, 2018, iss. 233, pp. 78–99. (In Russ.)Srinagesh K. The Principles of Experimental Research. Waltham, Massachusetts (United States): Butterworth-Heinemann, 2005. 432 p.Yershov P.V., Besschetnova N.N., Besschetnov V.P. Pigment composition of needles of plus trees of European spruce. Coniferous of boreal zone, 2017, vol. XXXVI, no. 3-4, pp. 29–37. (In Russ.)Wellburn A.R. The Spectral Determination of Chlorophylls aand b, as well as Total Carotenoids, Using Various Solvents with Spectrophotometers of Different Resolution // Journal of plant physiology. 1994. Vol. 144, iss. 3. P. 307–313.Yesichev A.O., Besschetnova N.N. Variability of the pigment composition of needles of clones of positive trees of Sukachev larch (L. Sukaczewii Djil. spec, nov.) in the assortment of forest-seed plantations on the example of the Nizhny Novgorod region. Economic aspects of the development of agriculture and forestry. Forestry of the Union State of Russia and Belarus: mater. of the international scientific and practical conference: Nizhny Novgorod, September 26, 2019 / under the general editorship of N.N. Besschetnova. Nizhny Novgorod: Nizhny Novgorod State Agricultural Academy, 2019, pp. 156–164. (In Russ.)

The authors declare that there are no conflicts of interest present.