Разнообразие, трофические связи, распространение и эволюционные особенности галлиц-инквилинов (Diptera, Cecidomyiidae)

Впервые приводится обзор галлиц-инквилинов, развивающихся вместе с галлообразователями, среди которых доминируют галлицы. В мире выявлено 197 видов галлиц 41 рода, в галлах которых обнаружено 177 видов галлиц- инквилинов из 27 родов. Они встречаются на растениях 243 видов 160 родов 53 семейств и 20 порядков. Основу фауны галлообразователей составляют Cecidomyiinae – 118 видов (59,9%) из 26 родов (63,4%), основу фауны инквилинов – Lasiopterinae: 63 вида (32,0%), из 15 родов (36,6%). Выявлено 10 общих родов, в которых есть инквилины и галообразователи, доля инквилинов в них составляет более трети видов, для Macrolabis – 39,1% (25 из 64), Camptoneuromyia – 86,7% (13 из 15). Галлообразователи и инквилины преимущественно узкие олигофаги, специфические по отношению к роду или семейству растения-хозяина, где доминируют Fabaсeae. Среди галлообразователей доля специфических родов 61,0% (25 из 41), среди инквилинов – 37,0% (10 из 27). Растения-хозяева подкласса Rosids представлены 124 видами (51,0%), 88 родами (55,0%) из 28 семейств (46,2%), большинство из которых деревья и кустарники. Галлицы-инквилины обнаружены во всех зоогеографических областях, общих видов не найдено. Они доминируют в Палеарктической – 118 видов (66,7% от 177) и Неотропической 40 (22,6%) областях, в Неарктической только 15 (8,5%) видов. В Палеарктике виды инквилинов выявлены в 19 родах (70,4% от 27), из них 7 эндемичных. В Неотропической области инквилины принадлежат к 7 родам (25,9%), эндемичных не обнаружено. Ядро фауны с обилием эндемичных и широко распространенных родов инквилинов сформировалось в Палеарктической области. В галлах галлиц преобладают галлицы-инквилины, но развиваются инквилины из других систематических групп – насекомых (с преобладанием Cynipidae) и грибов. Инквилины представляют собой потенциал для их постепенного перехода к галлообразованию и возможному видообразованию при освоении галлов и растений других видов. В галлах галлиц инквилины активно влияют на формирование галлов и развитие личинок хозяина, способствуют их питанию, угнетают или приводят к гибели.

1. Федотова З.А. Галлицы-фитофаги (Diptera, Cecidomyiidae) пустынь и гор Казахстана: морфология, биология, распространение, филогения и систематика. Самара: Самар. гос. с.-х. академия, 2000. 804 с.

2. Федотова З.А. Особенности формирования фаун галлиц-фитофагов (Diptera, Cecidomyiidae) в различных зоогеографических областях // Труды Ставропольского отделения Русского энтомологического общества. 2018а. Вып. 14. С. 19–29.

3. Федотова З.А. Фауна, биология и распространение галлиц рода Ametrodiplosis Rübsaamen (Diptera, Cecidomyiidae, Clinodiplosini) // Труды Ставропольского отделения Русского энтомологического общества. 2018б. Вып. 14. С. 30–43.

4. Федотова З.А. Фауна, трофические связи и морфо-функциональные адаптации галлиц (Diptera, Сecidomyiidae), образующих паренхимные листовые галлы на древесно-кустарниковых растениях // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2019. Вып. 228. С. 146–188.

5. APG IV, 2016. The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV // Botanical Journal of the Linnean Society. London. 2016. No. 181(1). P. 1–20.

6. Askew R.R. On the biology of the inhabitants of oak galls of Cynipidae (Hymenoptera) in Britain // Transactions of the Society for British Entomology. 1961. No. 14. P. 237–268.

7. Currie G.A. Galls on Eucalyptus trees. A new type of association between flies and nematodes. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales Sydney // Linnean Society of New South Wales. 1937. No. 62. P. 269–274. URL: https://www.biodiversitylibrary.org/item/108533.

8. Barnes H.F. A cambium miner, of basket willows (Agromyzidae) and its inquiline gall midge (Cecidomyidae) // Annals of Applied Biology. 1933. No. 20(3). P. 498–519. DOI: 10.1111/j.1744-7348.1933.tb07443.x.

9. Dorchin N., Joy J.B., Hilke L.K., Wise M.J., Abrahamson W.G. Taxonomy and phylogeny of the Asphondylia species (Diptera: Cecidomyiidae) of North American goldenrods: challenging morphology, complex host associations, and cryptic speciation // Zoological Journal of the Linnean Society. 2015. No. 174(2). P. 265–304. DOI: 10.1111/zoj.12234.

10. Ellis W.N. Leafminers and plant galls of Europe. Plant Parasites of Europe – leafminers, galls and fungi. 2020, Amsterdam, The Netherlands. https: bladmineerd ers.nl (Updated 9.01.2020, дата доступа 11.02.2020).

11. Fernandes G.W., Martins R.P., Tameirão-Neto E. Food web relationship involving Anadiplosis sp. galls (Diptera, Cecidomyiidae) on Machaerium aculeatum (Leguminosae) // Revista Brasileira de Botânica, São Paulo. 1987. No. 10. P. 17–23.

12. Gagné R.J. The Plant-Feeding Gall Midges of North America. N. Y.: Cornell University Press, 1989. 356 p.

13. Gagné R.J. The Gall Midges of the Neotropical Region. N. Y.: Cornell Univ. Press, 1994. 352 p.

14. Gagné R.J., Jaschhof M. A Catalog of the Cecidomyiidae (Diptera) of the World. 5th Edition. Digital. 2021. 813 p. ISBN 978-0-9863941-3-3.

15. Hawkins B.A., Goeden R.D. Biology of a gall-forming Tetrastichus (Hymenoptera: Eulophidae) associated with gall midges on saltbush in Southern California // Annals of the Entomological Society of America. 1982. No. 75(4). P. 444–447. DOI: 10.1093/aesa/75.4.444.

16. Kim W., Minami T., Tokuda M., Matsuo K., Harris K.M., Yukawa J. Detection of two new cryptic species of Kiefferia (Diptera: Cecidomyiidae) by means of morphological, molecular and ecological studies. Entomological Science. 2019. DOI: 10.1111/ens.12390.

17. Kolesik P. Gall midges (Diptera: Cecidomyiidae) of Australian cypress-pines, Callitris spp. (Cupressaceae), with descriptions of three new genera and three new species // Australian Journal of Entomology. 2000. No. 39(4). P. 244–255. DOI: 10.1046/j.1440-6055.2000.00185.x.

18. Maia V.C. Galhas de insetos em restingas da região sudeste do Brasil com novos registros // Biota Neotrop. 2013. No. 13(1). P. 183–209.

19. Maia V.C. Insect galls on Myrtaceae: richness and distribution in brazilian restingas // Biota Neotropica. 2019. No. 19(1). DOI: 10.1590/1676-0611-BN-2018-0526.

20. Monteiro R.F., Oda. R.A.M. Dolichophaonia gallicola (Albuq.) (Diptera: Muscidae): A сecidogenous or inquilin species? // Anais da Sociedade Entomológica do Brasil. 1999. No. 28(3). P. 531–534.

21. Noort S.V., Stone G.N., Whitehead V.B., Nieves-Aldrey J.-L. Biology of Rhoophilus loewi (Hymenoptera: Cynipoidea: Cynipidae), with implications for the evolution of inquilinism in gall wasps // Biological Journal of the Linnean Society. 2007. No. 90. P. 153–172.

22. Osgood E.A., Gagné R.J. Biology and taxonomy of two gall midges (Diptera: Cecidomyiidae) found in galls on balsam fir needles with description of a new species of Paradiplosis // Annals of the Entomological Society of American. 1978. No. 71(1). P. 85–91. DOI: 10.1093/aesa/71.1.85.

23. Pilichowski S., Ulitzka M.R., Jagiełło R., Giertych M.J. Plant-mediated interaction: a first record of thrips feeding on Hartigiola annulipes (Diptera: Cecidomyiidae) galls // Polish Journal of Ecology. 2019. No. 67. P. 168–173.

24. Rohfritsch O. Plants, gall midges, and fungi: a three-component system // Entomologia Experimentalis et Applicata. 2008. No. 128(1). P. 208–216. DOI: 10.1111/j.1570-7458.2008.00726.x.

25. Sanver D., Hawkins B.A. Galls as habitats: the inquiline communities of insect galls // Basic and Applied Ecology. 2000. No. 1(1). P. 3–11. DOI: 10.1078/1439-1791-00001.

26. Skuhravá M., Skuhravý V. Gall midges (Diptera: Cecidomyiidae) of Greece // Entomologica Bari. 1997. No. 31. P. 13–75.

27. Skuhravá M., Skuhravý V., Meyer H. Gall midges (Diptera: Cecidomyiidae: Cecidomyiinae) of Germany: faunistics, ecology and zoogeography // Faunistischökologische Mitteilungen, supplement. 2014. No. 38. P. 1–201.

28. Stelter H. Untersuchungen über Gallmücken. 24. Die Gallmücke Lasioptera cerasiphera n. sp. als Folgeparasit von Furcipes rectirostris (Coleoptera: Curculionidae) in Kirschfrüchten (Insecta, Diptera: Cecidomyiidae) // Reichenbachia. 1990. No. 28(14). P. 73–76.

29. Sugiura S., Yamazaki K. First record of a psilid fly feeding on cecidomyiid galls // The Canadian Entomologist. 2006. No. 138(2). P. 235–237. DOI: 10.4039/n05-014.

30. Yamazaki K., Sugiura S. Arthropods associated with bacterium galls on wisteria // Applied Entomology and Zoology. 2008. No. 43(2). P. 191–196. DOI: 10.1303/aez.2008.191.

31. Yukawa J., Haitsuka S. A new cecidomyiid successor (Diptera) inhabiting empty midge galls // Japanese Journal of Entomology.1994. No. 62(4). P. 709–718.